La hipótesis de Eli

[josemary]

Elisabeth Albarrán -queenmessor- expuso en las recientes Jornadas Mirmecológicas celebradas en Jerez (26 de noviembre de 2006) una muy interesante ponencia en la que defendía el uso de instrumentos en Aphaenogaster senilis. (El vínculo al video de dicha ponencia se encuentra en http://www.lamarabunta.org/viewtopic.ph ... c&start=60). Con ánimo de crítica constructiva, expondré aquí mi parecer contrario a la hipótesis de Eli.

Sostiene E. Albarrán que en condiciones naturales, a distancia del nido (creo que a 50 cm), resultan significativamente diferentes los comportamientos de colocación de objetos (palitos, trozos de hoja…) según lo hagan las hormigas sobre miel o sobre pegamento. Mayoritariamente cubren la miel, que termina siendo acarreada al nido.

El primer problema es el concepto de uso de instrumentos, que Eli define como la manipulación de objetos inanimados para alterar la forma o posición de otros, y que incrementa la eficacia del comportamiento involucrado. El tema es complejo, pero para abreviar y ceñirme a A. senilis, diré que el factor tiempo debe tenerse en cuenta para que dicho comportamiento pueda ser considerado instrumental, así como el carácter individualizado en la secuencia de acciones.

Básicamente, la hormiga (A-animal) coge un palo (I-instrumento) y lo introduce en la miel (O-objeto). La secuencia se da en tres pasos:

1) A→I (el animal coge el instrumento)
2) A→I→O (el animal introduce el instrumento en el objeto)
3) I→O (el instrumento queda insertado en el objeto y el animal se retira a buscar otros instrumentos para incrustar)

Lo que personalmente defiendo es que el comportamiento de A. senilis sólo podría considerarse instrumental si el acarreo de la miel se diera inmediatamente después del paso 2), es decir, si la hormiga introdujera el palo en la miel y, en ese momento, se lo llevara embadurnado (ese mismo palo) al nido, lo que de acuerdo con mis observaciones (también en condiciones naturales) nunca ocurre. Lo que sucede, según mis experimentos, es que se da una primera fase de introducción general de palos, hojas y piedras sobre la miel, y más tarde (cuando la miel se ha cubierto con bastantes palos) una segunda en la que son retirados y llevados al hormiguero (cogiéndose indistintamente cualquiera de los palos previamente introducidos).

Esta es mi interpretación: los comportamientos dependen muy directamente de las circunstancias en que se ejecutan. Son esas distintas circunstancias o situaciones las que deben discernirse en el diseño experimetal. Veamos algunas de ellas:

a) Una misma gota de líquido pegajoso puede inducir o no el comportamiento de cubrimiento con objetos según se encuentre en el interior de una galería o interrumpiendo una columna establecida de hormigas en marcha (cubrimiento) o según se halle aislada a distancia del nido (no cubrimiento).

b) Un cebo de miel a distancia del nido induce simultáneamente dos comportamientos: el propiamente alimentario (con reclutamiento incluido) y el de cubrimiento de objetos líquidos y pegajosos (extendido en muchas especies). En este caso se produce una interacción de dos comportamientos, que hay que analizar.

Una hormiga (A. senilis) -cuando esté a su alcance y pueda- siempre acarreará un palo con miel embadurnada que se encuentre (comportamiento alimentario). Ahora bien, ¿cómo puede discernirse si es uso de instrumentos, y no mero comportamiento alimentario por parte de una hormiga concreta, la extracción de un palo embadurnado que fue colocado sobre la miel, 15 minutos antes, por otra hormiga? Mi respuesta es que en tal caso no es posible afirmar que exista uso de instrumentos, que sólo se daría si la misma hormiga, en secuencia continua, utilizara un mismo palo (instrumento) incrustándolo en la miel y llevándoselo embadurnado al nido.

Conviene destacar que la miel, como alimento, es la circunstancia o estímulo que fija la atención comportamental de las hormigas. Como consecuencia derivada, una vez fijada dicha atención, las hormigas –que sólo pudieron llevarse algunas gotas con las mandíbulas antes del endurecimiento de su superficie- cubrirán la miel con palos, hojas y piedras activando el comportamiento de cubrimiento y sin intención alguna instrumental. Posteriormente (en condiciones determinadas de cubrimiento de la miel que merecerían cuantificarse) las hormigas tirarán de dichos palos embadurnados, tal como lo harían con cualesquiera otros objetos impregnados con miel que se encontraran.

Propongo denominar a este espectacular (y eficaz) comportamiento combinado de A. senilis “comportamiento pseudoinstrumental”, en el que parece como si las hormigas utilizaran instrumentos, cuando se trata propiamente de una yuxtaposición de dos comportamientos independientes.

Hasta que punto se puede jugar experimentalmente con ambos comportamientos -alimentario y de cubrimiento de sustancias líquidas o pegajosas- queda explícito en el siguiente experimento que llevé a cabo: puse 3 cm cúbicos de agua azucarada en un pequeño recipiente de 6 mm de altura, situándolo a 2 metros de distancia del hormiguero. La exploradora reclutó a 5 hormigas. Durante dos horas introdujeron ininterrumpidamente más de 150 objetos. Finalmente, colmado el recipiente y quedando el líquido con textura de melaza, retiraron varios palos embadurnados.

[queenmessor]

Estoy de acuerdo contigo, pero yo no me propuse demostrar que A.senilis INTENCIONADAMENTE usara instrumentos, simplemente me ceñí a la definicion de instrumentación o "tool use" y comprobé que se ajustaban a ese concepto.

Esto no implica que ellas cuando lanzan el objeto sepan que luego tengan que recogerlo, no se... creo que no siempre todo tiene una explicación tan ... "humana" o tan comprensible para nosotros...no sabemos porque, ni como, pero la cuestión es que al final lo que vemos es un uso de instrumentos en toda regla (según la definición, claro), lo que es seguro es que no tapan solo por instinto de tapar pq con la pega no lo hacen....solo cuando estorba...no se, creo que para mi eso es lo definitivo, que solo tapen la pega cuando molesta pero la miel la tapan siempre!

al margen de la instrumentación, si sólo pienso en "intención" de instrumentar tampoco me parece que el no coger el mismo objeto que tiraron o el no recogero de forma inmediata sean motivos suficientes para negar categoricamente la intención al tirar objetos, ahora voy a ser muy muy subjetiva pero me imagino con un amigo delante de un barril lleno de leche, sin manera de llevarmela, al lado veo mil galletas...perfectas para transportar...no creo que fuera una a una llevando ni que luego tuviera en cuenta las que he tirado yo o las que no, supongo que también tiraría galletas sin parar y luego me las iría llevando, una vez estuvieran bien empapadas. o por lo menos podría ser una opción, no se, repito que esto solo son diferentes puntos de vista. además yo tampoco creo que ellas sepan cuando lo tiran que se lo tienen que llevar, pero eso es solo lo que yo creo, no he podido comprobarlo empírcamente.

realmente me gustaría poder decir esto con palabras pq explicarse de forma escrita es mas difícil, y mas aburrido claro!!
a ver si en taxomara tenemos la oportunidad

besos
ELi

[josemary]

Muchas gracias por contestar, Elisabeth.

El comportamiento intencional no es desde luego patrimonio del hombre, entendiendo por intencional toda “acción dirigida a un objetivo” (lo que no conlleva necesariamente la conciencia). Esta es una de las características del uso de instrumentos.

El problema clave creo que surge porque la miel estimula dos comportamientos distintos y que pueden funcionar independientemente (cubrimiento de objetos y apetencia alimentaria). Si coinciden los dos ante un mismo objetivo (la miel) y el resultado final es una apariencia de uso instrumental, ello no justifica que efectivamente se dé el comportamiento de uso de instrumentos. Se hace entonces necesario establecer criterios y límites que definan con la mayor precisión el concepto de uso de instrumentos. Pero éste es el gran problema. Tal definición no existe todavía. La que has empleado y te ha servido para contrastar tus datos es una aproximación, pero creo que con muchas deficiencias. No sirve para casos como el arrendajo, o el quebrantahuesos, y en cuanto a las hormigas me parece insuficiente. Por eso establecí en mis comentarios el criterio de continuidad de acción por parte de un mismo individuo: una hormiga determinada que coja un palo, que lo inserte en la miel y que lo retire embadurnado: dicho criterio sí se cumple en el resto de animales reconocidos como utilitarios de instrumentos.

¡Cómo no van a cubrir la miel siempre¡ Claro, Elisabeth: es que además de pegajosa es alimento. En cualquier lugar que la encuentren fijaran su atención sobre ella. Y el pegamento sencillamente carece del más mínimo interés para las hormigas si no es en determinadas condiciones, que no se dan en tus experimentos.

En cualquier caso el tema es complejo y no dilucidado, en un ida y vuelta desde los conceptos y definiciones que se empleen hasta la experimentación cada vez más fina e ingeniosa que pueda discernir los componentes de tan notable conducta. Y todo ello sin descartar tampoco la posibilidad de descubrir transportes de alimentos blandos mediante “instrumentos” en otras especies (en otro mensaje he comentado el hallazgo de una referencia bibliográfica desconocida que menciona a Formica pratensis -1906-), lo que arrojaría mucha luz. En fin, un tema fascinante.

Un abrazo.

[edhelorn]

A raiz de este debate sobre los instrumentos en hormigas, me viene un recuerdo de chico. El caso es que teníamos una pajarera con un fosito de agua para protejer los pájaros de las argentinas. Recuerdo que mi padre debía cortar las hierbas altas por que , no sé como, acababan sirviendo de puente para que las hormigas pasaran el foso. Lo que no llegué a comprobar fue si eran las propias hormigas las que cortaban las hierbas o caían por cualquier otro avatar. Si demostrara mediante experimentos que son las argentinas las que hacen caer las hierbas sería instrumentalización en toda regla no?
ya haré algun experimentillo cuando me mude a casa de mi madre...os mantendré informados.

[josemary]

Pues es una observación interesantísima, edhelorn. En principio, el comportamiento instrumental requiere de tres elementos: el animal, el instrumento y el objeto sobre el que se aplica. Este tercero faltaría en cierto modo en el caso de la construcción de puentes (aunque el objetivo sea salvar el agua). Pero lo dicho: la observación es estupenda. En el libro que estamos a punto de sacar aparecen 4 o 5 citas sobre este tipo de puentes construidos con trocitos de madera y pajas.

[Kiko]

Pregunta capciosa. El mover los áfidos de un lugar o otro mejor ¿es instrumentalización? ¿y el cortarles las alas para que no escapen? Y el que una reina se lleve un áfido en la boca en el vuelo nupcial ¿Implica planificación? Y una cosa tan tonta como que una obrera vuelva al nido a recoger a otras obreras para llevarlas a una fuente de alimento ¿Es planificación? ¿El que las obreras cierren el nido con guijarros por la noche?

En fin, tantos ejemplos que aclarar... No será que nos resistimos a pensar que de alguna manera, unos bichos tan pequeños piensan a su manera y tienen conciencia a su manera (esto dicho con la boca pequeña, pero dicho queda)

[josemary]

La cuestión del uso de instrumentos es tan llamativa en los animales precisamente por la complejidad de comportamiento que presupone: aparece un elemento inanimado intermediario entre el animal y el medio, ahí es nada: hay que coordinar no dos, sino tres elementos. El pinzón de Darwin, el pez arquero, la nutria marina, el alimoche… Realmente fantástico.

Los ejemplos que pones, Kiko, son efectivamente de planificación. ¡Claro que hay planificación¡ ¡Faltaría más¡ …Pero la planificación heredada, la planificación de raiz evolutiva, la que procede de la lenta y maravillosa selección natural. Francamente creo que no hace falta recurrir a la inteligencia, a ese otro tipo de planificación mediante la cual un chimpancé empalma dos cañas para alcanzar un plátano.

Han pasado no sé cuantos siglos y aún estamos debatiendo el viejo problema del alma de los brutos. Pobres hormigas: siempre que las miro creo sinceramente que son seres estúpidos. Pero no dejo de maravillarme cuantas veces me tiendo a observarlas: lo que veo son millones de años de interacciones, de hallazgos adaptativos concentrados en cuerpos mínimos y organizados. No, tampoco está mal, aunque no me parezcan inteligentes.

[Olmo]

Los ejemplos que pones, Kiko, son efectivamente de planificación. ¡Claro que hay planificación¡ ¡Faltaría más¡ …Pero la planificación heredada, la planificación de raiz evolutiva, la que procede de la lenta y maravillosa selección natural. Francamente creo que no hace falta recurrir a la inteligencia, a ese otro tipo de planificación mediante la cual un chimpancé empalma dos cañas para alcanzar un plátano.

Y ahora me pregunto, ¿y si todos o alguno de esos comportamientos en las hormigas no fueran innatos? En el experimento de Eli, por ejemplo, faltaba una parte de laboratorio, sería muy interesante comprobar cómo afecta todo el proceso de la ontogenia en el comportamiento de las hormigas, quizás nos llevemos más de una sorpresa.

Pd Nota, me queda pendiente leerme los resultados de Reznikova (Reznikova y Novgorodova, 1998) acerca de este tema.

Reznikova, Z. I. y Novgorodova, T. The importance of individual and social experience for interaction between ants and symbiotic aphids Doklady Biological Sciences, 1998, 359, 173-175

[vic]

Yo tenía pensado un experimento de casa/laboratorio que veía muy interesante y servía para probar un montón de cosas.

Tengo que reconocer que pensaba copiarlo de un experimento similar realizado con ratas en un reportaje de la 2. Tengo ya los materiales pero he sido siempre muy vaga y como mis colonias de Messor aún están sin ni siquiera nurses pues la cosa va despacio. Se lo cedo a quien quiera.

El marco del experimento es un laberinto. Son un montón de cajitas transparentes pegadas a una tabla y dispuestas en filas y columnas. Las cajitas están unidas entre sí, cada caja tiene un tubo en cada uno de sus lados que conecta con la caja inmediatamente adyacente, se forma una matriz. (la idea es que sea como de 10x 10 o 20x20 para tener un número de cajitas considerable)

¿Para qué sirve esa infraestructura?

1.- Patrones de acostumbrarse dónde está la comida. Poner durante un mes la comida en la misma cajita. Y luego no ponerles, ver si buscan en la misma caja al menos en las 24 horas restantes o buscan en todo el laberinto por igual.

2.- Cerrar caminos en el laberinto. Si una columna de Messor ve truncada la ruta exáctamente cómo la varían: izquierda, derecha?. Con un tramo truncado o varios, si no les das acceso a esa caja.. ¿rodearán todo buscando como entrar a esa justo? o ¿pasarán de largo sin darse cuenta de que esa es la caja a la que deberían poder entrar?

3.- A raiz de este post. Miel en cajas de transecto común y miel en cajas ajenas a caminos usuales, al igual que pegamento, barro, etc...

4.- Josemary me comentó una teoría que tenía él sobre la ruta de vuelta de las hormigas, con esto sería posible hacer pruebas.

5.- Cambiar la entrada del laberinto en vez de por la caja A, por la caja B y ver si son capaces de concretar que están dispuestas en otra orientación (para esto habría que dejar todo lo demás intacto)


Conclusión, que ya tengo las cajitas y los tubos y cuando tenga colonia es posible que monte mi laberinto. Si alguien quiere yo lo veo altamente interesante.

PD: Las ratas son capaces de adaptarse a las trampas y llegan sin problemas a la caja de la comida usual, por muchos caminos que les trunques, además lo hacen sin desviarse.

[Olmo]

La verdad es que es un sistema interesante, pero puede haber un problema, el animal de estudio, las ratas son seres acostumbrados a orientarse en las galerías, con lo que ese tipo de experimento era el idóneo para ellas, pero no para otros animales.

Ahora me surgen varias cuestiones, las hormigas viven en galerías pero, una parte importante (que a quien lee los resultados se le podría pasar por alto) son los pormenores del diseño experimental, a saber: el tamaño de las galerías, la iluminación... hay ya varios experimentos de orientación con hormigas, tanto con luz como sin ella, se debe tener en cuenta el factor; en resumidas cuentas, sería bueno que tomaras y compartieras todos los datos de tu diseño experimental, aprovechemos que estamos en un foro .

[josemary]

El diseño en matriz de 10x10 cajas unidas por tubos que nos comenta Vic parece muy atractivo y de gran sencillez. Como dice Olmo, hay que afinar todos los detalles, como el hecho de que los tubos sean transparentes o no. Está por supuesto el asunto de las pistas químicas, que complica mucho las cosas en el interior del laberinto. ¿Qué ocurriría, por ejemplo, si dispusieras de dos matrices o laberintos idénticos y, después de acostumbrar a las hormigas a llegar a una determinada caja con alimento, sustituyes ese primer laberinto utilizado por el segundo idéntico pero intacto?

El sistema de laberintos y de caminos ramificados da muchas posibilidades de experimentación, pero también hay que tener muy claro lo que se quiere probar, y mientras más sencillo y menos factores a considerar tenga el fenómeno a estudiar, tanto mejor. La doctora Reznikova los empleó con mucho éxito en sus descubrimientos sobre comunicación simbólica en las hormigas. Sir John Lubbock aplicó todo su ingenio a diseñar montajes de este tipo al estudiar la conducta de las hormigas (en el próximo libro sobre “La inteligencia de las hormigas” aparecen muchos de sus experimentos y diagramas).

En fin, Vic, te veo dentro de poco metida de lleno en el subforo de Experimentos. ¡Ánimo¡

[serranogaster]

Dices que las hormigas hacen un comportamiento de recubrimiento a materiales fluidos instintivo. No entiendo demasiado el porqué de este comportamiento. Que función adaptativa hace? Bueno que función en general hace? Es decir, és lógico que las hormigas cojan los palitos y piedrecitas impregnadas de miel, pero lo que no veo lógico es que le pongan palitos y piedrecitas. Porque lo hacen?

[Olmo]

Dices que las hormigas hacen un comportamiento de recubrimiento a materiales fluidos instintivo.

Es adaptativo en tanto en cuanto ese comportamiento se desencadena cuando las hormigas encuentran el líquido en su camino, haciéndolo facilitan el avance del resto y minimizan el número de obreras muertas al quedar atrapadas en el líquido o sustancia pegajosa. Al menos es así como yo lo veo.

[josemary]

Olmo lo ha explicado perfectamente. Se trata de un mecanismo de defensa que emplean bastantes especies de hormigas ante sustancias pegajosas o viscosas en las que pueden quedar atrapadas o que pueden inutilizar en parte sus antenas y otros órganos. O ante determinados materiales húmedos, por ejemplo en el interior de las galerías, que interesa mantener secas.

Precisamente, serranogaster, lo que he intentado mostrar en este post es la curiosa confluencia de dos comportamientos distintos sobre la misma gota de miel: de una parte, el “comportamienro lógico” que comentas de llevarse palos embadurnados, y de otra la conducta refleja de cubrir objetos pegajosos. Primero cubren la miel con palos y más tarde se los llevan embadurnados. ¿Es una coincidencia casual de dos conductas independientes con apariencia instrumental, o es una secuencia adaptativa fijada y favorecida por selección natural?

[serranogaster]

Gracias, ahora ya lo veo más lógico. En este punto, la pregunta que se me plantea es, que si este mecanismo de defensa lo emplean bastantes especies de hormigas y la otra conducta de llevarse la miel supongo que todas o casi todas las especies. Entonces si como dice josemary es una yuxtaposición de dos conductas independientes. No deberia darse en numerosas especies? Porque solo se ha observado en A. senilis y en todo caso en F. pratensis?

En cuanto a la pregunta que haces al final, no entiendo mucho el termino de secuencia adaptiva fijada, pero diria que las dos opciones no son excluyentes, pongamos por caso que es una coincidencia casual de dos conductas independientes con apariencia instrumental, pero esta coincidencia es adaptativa y por tanto favorecida por selección natural. Asi pues, se repite y se convierte en una secuencia adaptativa fijada. La evolución funciona asi no? A base de casualidades. No se si estoy diciendo una barbaridad porque no entiendo mucho este concepto pero bueno, a falta de conocimiento lo interpreto asi A ver que me decís!