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 NotaPublicado: Lun Feb 23, 2009 1:06 am  Asunto: El caso Zahonero
 
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Reina
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José Zahonero (1853-1931) fue un escritor y periodista español, considerado uno de los representantes del movimiento Naturalista. Estudió medicina y derecho y publicó numerosas novelas y cuentos. Una casualidad hizo que me encontrara uno de sus cuentos , “El entomólogo”, dentro de un grueso tomo de una revista católica ilustrada de 1906.

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La sorpresa mayúscula vino al leer una descripción precisa del comportamiento de uso de instrumentos en la hormiga Formica pratensis –en nido artificial– para el transporte de alimentos líquidos, descripción que se adelantaba en unos 70 años a la que darían varios científicos a partir de los años setenta del siglo XX.

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El literato especifica a pie de página, en relación con dicha observación, que se trata de “experiencias del autor”. De confirmarse, estaríamos ante un notable descubrimiento: la ampliación del uso de instrumentos en las hormigas a la subfamilia Formicinae. A día de hoy sólo se conoce en 6 especies del género Aphaenogaster, una Pogonomyrmex y una Solenopsis, todas de la subfamilia Myrmicinae. Así las cosas, me dirigí este verano a Almazán, Soria, con el propósito de realizar experimentos con Formica pratensis.

Localicé varios nidos cerca del pueblo, junto al río Duero. Durante dos semanas coloqué miel de varias densidades sobre distintos soportes y a diversas distancias del nido. Hice los experimentos por la mañana, a mediodía y por la tarde.

Formica pratensis es muy aficionada a visitar a los homópteros para obtener su excreción azucarada, como puede verse en este grupo que estaba sobre un cardo:

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Comencé las pruebas poniendo miel sobre una superficie rocosa muy cerca de uno de los nidos:

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Después empleé cuadrados de cartón y recipientes triangulares de pasta en los que depositaba unos 5 cm cúbicos de miel:

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Pronto comenzaban a beber del líquido en número abundante y de manera ininterrumpida:

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Era frecuente el ahogamiento de algunas de las obreras:

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En unas 30 horas la miel desaparecía completamente de los soportes y recipientes. En el caso de los cartones era sorprendente la limpieza completa de su superficie tras haberse alimentado de la miel que había encima:

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En los experimentos llevados a cabo durante las dos semanas, las hormigas nunca colocaron ningún objeto (granos de tierra, palitos u hojas) sobre la miel. Por tanto, la observación de Zahonero no pudo ser confirmada.


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El autor de este relato durante uno de los experimentos, fotografiado por su hija.


¿Podía haber un error en la determinación de la especie? ¿Faltaría algún factor clave necesario para estimular el comportamiento de uso de instrumentos en Formica pratensis? La bibliografía sobre este tema nos habla de dependencia de la distancia al nido, del momento del ciclo de la colonia, del alimento previo obtenido, del tipo de sustancia -alimenticia o no- a cubrir, de las diferentes condiciones en medios naturales o en nidos artificiales, etc. Y continúa la controversia sobre si estamos ante un verdadero comportamiento de uso de herramientas, especialmente teniendo en cuenta la vieja observación sobre la conducta generalizada en muchas especies de cubrir con objetos diversos las sustancias líquidas o pegajosas. Así, W. M. Wheeler, en sus investigaciones sobre colonias mixtas a principios del siglo XX, decía:

“…El aislamiento dio lugar a otro tipo de comportamiento común a todas las hormigas que conozco, excepto Polyergus, y que nunca presentaron las Leptothorax mientras estaban asociadas con las Myrmica. Me refiero al hábito de recoger hormigas hermanas muertas, pequeñas partículas de tierra, etc. y depositarlas sobre el alimento líquido del comedero.”

Hace poco observé como Tetramorium sp. llegaba a depositar hasta 100 pequeñas piedras sobre una gota de miel puesta en un trozo de cartón, bebiendo la miel pero sin transportar al nido ni una sola de las piedras colocadas sobre la gota:

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(Curiosamente conocemos desde hace poco que precisamente algunas especies de Tetramorium arrojan piedras al interior de los nidos de ciertas abejas parásitas, que pueden quedar así bloqueados).

Se sabe que las Dorylus africanas, antes de trocear las babosas, la cubren extensamente con granos de tierra que absorben la mucosidad de su superficie:

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Messor barbarus, en nidos artificiales, cubre tanto gotas de miel como de vaselina, de acuerdo con los experimentos realizados por mi amigo Julián Hontanilla. Como puede apreciarse en las fotos siguientes, a los dos días cubrieron la miel y a los cuatro días la vaselina. Los objetos sobre la miel nunca fueron transportados al interior del nido:

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El “caso Zahonero” añade nueva incertidumbre a esta conducta singularísima de las hormigas. El uso de instrumentos, extendido en bastantes vertebrados, espera todavía una explicación suficiente y evolutiva en el mundo de los insectos.

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 NotaPublicado: Lun Feb 23, 2009 10:51 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Ormo
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Registrado: Sab Sep 13, 2003 4:51 pm
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Impresionante, como bien dices, no confirman sus experiencias pero yo confío que como buen naturalista, algún día sus observaciones encontrarán una explicación científica.

Gracias por compartir la experiencia, además tan bien ilustrada,
Olmo.

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 NotaPublicado: Mar Feb 24, 2009 10:56 am  Asunto: El caso Zahonero
 
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Obrera
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Muy interesante.
Parece que el tipo de suelo tampoco se presta mucho a ser usado como esponja. Quizá puedas probar a dejar turba para tiestos o algo similar rodeando el recipiente con miel, a ver si funciona.
También puede ocurrir (y esto es todo especulación) que la primera vez sea un poco azaroso, pero que luego ese comportamiento al ser exitoso sea repetido. Por tanto no todas las colonias tienen por qué hacerlo.
O quizá en las colonias grandes las obreras puedan lamer todo relativamente rápido, mientras que colonias más pequeñitas tengan que usar la estrategia de la tierra para llevar rápido el recurso al hormiguero y que no se lo roben.

En cualquier caso, gracias por la experiencia.

Un saludo,
NH4

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 NotaPublicado: Mar Feb 24, 2009 7:01 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Reina
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Contesto a TeleutoAmonio:

Alrededor de todos los recipientes con miel distribuía abundante cantidad de granos sueltos de tierra, palitos y trozos de hojas.

Sin descartar completamente el azar y el posterior aprendizaje tras un posible éxito, la experiencia y la teoría me llevan a pensar que estamos más bien ante un mecanismo reflejo del tipo estímulo-respuesta, de tal manera que el comportamiento de cubrición de líquidos “se da o no se da”, sin transiciones.

La conducta de uso de instrumentos podemos dividirla en dos momentos: 1) la colocación de objetos sobre la miel; 2) la extracción y transporte de los objetos embadurnados.

Si consideramos ahora el primer momento, constatamos que una gran mayoría de especies de hormigas cubren con objetos diversas sustancias húmedas o pegajosas. Estas sustancias (A) estimulan el comportamiento de cubrición (B), siempre que se de un conjunto de condiciones (C1, C2, C3,…Cn). Estas condiciones variarán según la especie de hormiga. Y creo que conocer esas condiciones es la clave para comprender este comportamiento.

La observación de Wheeler arriba mencionada es reveladora a este respecto. Las Leptothorax sólo cubrían los líquidos si estaban en colonias aisladas, pero no si formaban una colonia mixta Leptothorax-Myrmica. Otro ejemplo: McDonald (1984) comprobó en Aphaenogaster que a medida que alejaba del nido dos platillos, uno con agua destilada y otro con miel diluida, las hormigas dejaban de arrojar objetos sobre el platillo con agua pero lo seguían haciendo sobre el que contenía miel diluida. Y volvemos finalmente a Formica pratensis: ni una sola hormiga de entre las cientos de obreras que observé durante dos semanas, arrojó objetos sobre la miel. ¿Qué ocurrió entonces en la observación de Zahonero? ¿Qué condición se daba en su nido artificial de 1906 que no se cumplía en mis nidos naturales de 2008?

TeleutoAmonio ha avanzado el tamaño de la colonia, un dato a tener muy en cuenta. En fin, quería transmitiros que hasta este tema aparentemente sencillo admite no poca complejidad, experimental y teórica. Si además añadimos el “segundo momento”, el de la retirada de objetos embadurnados (que practican muy pocas especies), el problema se vuelve intrincado y fascinante, con sugerentes implicaciones en la temática de la inteligencia animal.

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 NotaPublicado: Mar Feb 24, 2009 7:24 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Obrera
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Registrado: Jue Sep 13, 2007 11:29 pm
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Ubicación: Burgos (España)
Pues si ya pusiste material cerca (yo no consigo apreciarlo en las fotos) y no funcionó, tendrás que probar otra cosa. El tamaño de la colonia parece una buena opción.
¿A qué distancia del hormiguero lo pusiste?, porque en el hormiguero artificial de 1906 debió de estar muy muy cerca.

Gracias por la nueva explicación Josemary.

Un saludo,
NH4

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 NotaPublicado: Mar Feb 24, 2009 8:05 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Reina
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Registrado: Mié Abr 09, 2003 10:08 am
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Es verdad que no se aprecia en las fotos. Normalmente colocaba los objetos tras poner la miel a las primeras obreras, y los situaba a unos pocos cm de los recipientes. La miel la puse a varias distancias del nido, desde 2 o 3 cm a 3 o 4 metros.

Las colonias que observé estaban muy pobladas. En poco más de 24 horas bebían los cerca de 15 cm cúbicos de miel distribuidos en varios recipientes.

Así que el tamaño de la población puede ser muy interesante. Y tener en la cabeza cualquier dato o factor conocido que pueda darnos alguna pista, como el descrito por Wheeler capaz de inhibir, completamente, el corportamiento de cubrición. (Muchos factores a considerar, también los evolutivos y de etología comparada, y quizá alguno nuevo que se haya pasado por alto. Un verdadero lío, TeleutoAmonio).

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 NotaPublicado: Mié Feb 25, 2009 12:43 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Reina
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Registrado: Mié Ene 10, 2007 7:47 pm
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Me parece interesantisimo este post. Seria genial poder repetir el experimento.
Respecto a la posible causa de que no salga, yo también estoy con Amonio en que el tamaño del nido puede ser un factor importante.
También pienso que lo puede ser la distancia del nido. Otro factor importantísimo pienso y me dió la idea lo que dijo Amonio sobre la velocidad en llevarse el alimento al nido. El factor pienso que puede ser la competencia ecologica. Yo he visto forrajear pheidoles i solenopsis en Nicaragua, y la verdad, van a una velocidad de vértigo comparadas con los forrajeos de Messor a los que estamos acostumbrados. También me acuerdo que en Taxomara Xim nos habló sobre como compiten por el alimento diversas especies a lo largo del dia en un mismo lugar. El hecho de que haya mucha competencia por el alimento puede estimular a algunas especies a utilizar nuevas técnicas de forrajeo. Y me refiero a las dos conductas que separa josemary, tanto cubrir sustancias pegajosas como llevarselas al nido son conductas que mejoran la eficiencia de forrajeo.
Esto me lleva a plantear que quizás sea más frecuente esta conducta en especies poco dominantes, como Aphaenogaster o Temnothorax que no en especies más dominantes y con grandes hormigueros como Messor, Pheidole, Formica o Lasius. También puede ser que dependiendo de la zona, una misma especie pueda ser dominante o no. Quizás esto influya en este experimento y las F. pratensis de Zahonero eran de una zona donde no eran dominantes y había una alta competencia ecologica por el alimento.
Si esto fuera asi, se podria dar un aspecto positivo a las invasiones externas, ya que si no acaban con las especies autóctonas, las harán más inteligentes.

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 NotaPublicado: Mié Feb 25, 2009 5:03 pm  Asunto: El caso Zahonero
 
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Gracias, Serranogaster. Me ha parecido interesantísimo tu planteamiento de división, respecto al comportamiento de uso de instrumentos, entre especies dominantes y menos dominantes. Y has acertado de lleno en cuanto a la importancia de la competencia entre especies como factor importante para buscar una buena explicación del mismo.

De hecho, los pioneros en estos estudios lo avanzaron: Fellers (1976) afirmó que cubrir la miel beneficiaría a varias especies de Aphaenogaster en competencia con especies dominantes provistas de reclutamiento masivo; Fowler (1982) estudió la interacción entre Aphaenogaster fulva y la especie socialmente dominante Prenolepis imparis, concluyendo que las A. fulva depositaban objetos con frecuencia si las visitas a la miel de P. imparis tenían una tasa baja o media, pero que era infrecuente si la tasa de visitas de la especie competidora era alta. Curiosamente, concluyó también que el número medio de objetos embadurnados retirados era muy bajo, del orden del 23 % del total de objetos depositados sobre la miel.

Este comportamiento está plagado de sutilezas. Un dato en el que creo apenas se ha reparado es si el grupo de hormigas sobre la miel ha sido reclutado mediante pista feromonal o no. En mis experimentos con Aphaenogaster senilis, siempre. También en el caso de mis Tetramorium de Madrid. Pero no así en los que realicé con Formica pratensis, cuyo enorme número de forrajeadoras en la zona de pruebas hacía que se fueran topando con los recipientes.

Otro dato interesante que observé en A. senilis es que tras un primer reclutamiento hacia la gota de miel, se establecía un pequeño grupo de 5 a 10 hormigas, grupo que se dedicaba a depositar objetos, pero que no volvía a efectuar posteriores reclutamientos (como suele ser habitual con las presas grandes que localizan y que son difíciles de arrastrar). Recientemente Banschbach et al. (2006) han afirmado que el uso de instrumentos en Aphaenogaster rudis lo lleva a cabo un pequeño grupo especializado de obreras forrajeadoras.

La idea que me ha surgido es que podría ser bonito abordar este comportamiento, no exento de polémica, en un contexto amplio y evolutivo. Desde la conducta generalizada de cubrimiento de sustancias blandas, líquidas o pegajosas, hasta el llamado uso de herramientas. Los factores implicados pueden ser muchos, o quizá unos pocos interelacionados. Es probable que haya una limitación física para las especies pequeñas como Tetramorium (la dificultad de extraer objetos incrustados), hay datos explicativos como la ausencia de trofalaxia en especies de Aphaenogaster (Agbogba, 1985), que podría implicar la necesidad de emplear instrumentos para transportar alimentos líquidos...; infinidad de variables que pueden entrar en juego.


Referencias

Agbogba C. 1985. Observations sur la recolte de substances liquides et
de sucs animaux chez deux espRces d'Aphaenogaster: A.senilis et A.
subterranea (Hym. Formicidae). Insect. Soc. 32: 427–434

Banschbach, V.S., A. Brunelle, K. M. Bartlett, J. Y. Grivetti and R. L. Yeamans. 2006. Tool use by the forest ant Aphaenogaster rudis: Ecology and task allocation. Insectes Sociaux 53 (4): 463-471.

Fellers J. H. and Fellers G.M. 1976. Tool use in a social insect and its
implications for competitive interactions. Science 192: 70–72

Fowler H.G. 1982. Tool use by Aphaenogaster ants: A reconsideration
of its role in competitive interactions. Bull. New Jersey Acad. Sci.
27: 81–82

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